TRABAJOS CIENTIFICOS
Plantas medicinales, aromáticas y tintóreas.
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Anales de SAIPA - Sociedad Argentina para la Investigación de Productos Aromáticos
V JORNADAS NACIONALES DE ACTUALIZACIÓN SOBRE RECURSOS NATURALES AROMÁTICOS Y MEDICINALES - San Carlos de Bariloche (Río Negro), Argentina - 1991
Volumen XII - 1994 - pág 81 a 87.MEJORAMIENTO GENÉTICO DE Solanum laciniatum Ait EN FUNCIÓN DE SUS COMPUESTOS NATURALES
Hermine Vogel ** Escuela de Agronomía, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca, CHILE.
SUMMARY
The solasodine bearing plant, Solanum laciniatum, was bred for high solasodine yield for commercial cultivation in Thailand. Starting material for this breeding project consisted of seven populations of different origin. For this project the natural pollination was examined as well as the distribution of solasodine concentration within the plant, and the genotypic variability. Self-pollination of about 95 % was observed in our populations. The distribution of solasodine within the plant showed high concentrations in the young leaves at the top of the plant, Fully expanded leáves in the upper zones of the main stem had the highest solasodine content per leaf. The populations showed genotypic variation in solasodine concentration, height of the plants, total shoot length, and susceptibility for thrips. Genotypic variance was caused only by additive effects.
Selection for the mentioned characters resulted in an increase of 15 % in solasodine concentration, 20 % in solasodine yield, 7 % in height of the plants, and 8 % in total shoot length.
INTRODUCCIÓN
S. laciniatum es una planta medicinal nativa de Australia y Nueva Zelandia. Por su contenido del esteroide alcaloide solasodina esta especie es apropiada para la síntesis de productos esteroides en la industria farmacéutica.
La solasodina se da en la planta en forma de los glicósidos solasonina y solamargina (SCHREIBER, 1968). Las concentraciones más altas de dichos glicoalcaloides se encuentran en los frutos verdes y en las hojas (LANCASTER y MANN, 1975; MANN et al., 1980)
Los objetivos del mejoramiento genético de S. laciniatum son aumentar el rendimiento de solasodina a través de una mayor concentración de este compuesto en los tejidos vegetales, por un aumento del rendimiento de las hojas y por la estabilidad de la producción, que se logra en plantas aptas al ambiente del cultivo y resistentes a enfermedades y pestes.
Además hay que producir mejor calidad por medio de la mayor uniformidad posible del material vegetal y apropiados tipos agronómicos de S. laciniatum.
MATERIALES Y MÉTODOS
El programa del mejoramiento genético fue iniciado con semillas de siete diferentes orígenes. Cuatro de estos fueron colectados de poblaciones silvestres en Australia y Tasmania. Las otras semillas se obtuvieron de plantas cultivadas en Israel, India y Alemania.
Para examinar la polinización natural de S. laciniatum se observó la fructificación en polinización abierta de 275 flores durante dos años. La mitad de las flores fueron castradas, la otra mitad sirvió como control. Las plantas fueron evaluadas por los caracteres que determinan el rendimiento de solasodina, los cuales corresponden a la concentración de solasodina en las hojas, el rendimiento de hojas y la resistencia a plagas. El análisis cuantitativo de los glicoalcaloides solasonina y solamargina por HPLC y el ensayo sobre la distribución de dichos glicoalcaloides en la planta están descriptos por VOGEL et al. (1990). El rendimiento de las hojas por planta fue estimado a través de caracteres bien correlacionados con este, los cuales son la altura de la planta a la fecha de cosecha con r2 = 0.79 y 0.86 y el largo total de tallos con r2 = 0.78 y 0.88 en los dos años del experimento.
La resistencia a plagas fue observada por el grado del daño causado por trips en el primer año y de ácaros en dos años.
Diferencias entre las líneas de distintos orígenes y la variación genotípica se calcularon a través de una población control que fue cultivada en bloques al azar durante tres años. La heredabilidad de un carácter es la relación entre la variación genotípica y la variación fenotípica. Para la variación fenotípica se tomó en consideración el número de años y de repeticiones (STRUBE, 1967).
Para examinar los efectos aditivos y dominantes se realizaron dos experimentos: policruzas y un dialelo. En el ensayo de policruzas 13 plantas fueron elegidas y polinizadas con una mezcla de polen de las mismas plantas. La progenie de medias hermanas se cultivó en dos lugares. De este experimento se calculó la covarianza entre medias hermanas, cov (MH), la cual es una expresión de variación aditiva (σ A2) (KEMPTHORNE y CURNOW, 1961).
1 + F
cov (MH) =
σ A2
4
El coeficiente de consanguinidad (F) es en una población de 95 % de autogamia F = 0,9.
Para el ensayo del dialelo fueron polinizados 8 plantas (todas contra todas) según el modelo II de GRIFFING (1956), con fines de calcular la aptitud combinatoria especial (SCA), que es expresada en presencia de variación dominante (σD2 ).
(1 + F)2
σ SCA2 =
σ D2
4
Las respuestas a la selección fueron calculadas por el cultivo simultáneo y la comparación de la progenie en tercera generación de plantas seleccionadas y una población control no seleccionada.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Como prerequisito para el mejoramiento genético se examinó la polinización natural de S. laciniatum.
En ensayos realizados durante dos años se observó que las flores castradas fructificaron, en una población de polinización abierta, en sólo 4,0 y 3,4 % de los casos, mientras que las flores que sirvieron como control fructificaron en 69,2 y 72,2 % de los casos. Eso significa que en ambos años se dio una fecundación cruzada de un 5 % (VOGEL, 1991).
Para mejorar el contenido de solasodina en S. laciniatum fue necesario conocer la distribución de dicho compuesto en las hojas de una planta, para evitar errores al tomar muestras que sirven para el análisis químico.
Los resultados de estos experimentos están presentados en la figura 1. La concentración máxima de solasodina se encuentra en las hojas en crecimiento, las que están situadas en la zona más alta de la planta. Si se considera el contenido total por hoja, se ve que aquellas en crecimiento no han acumulado el máximo de solasodina, porque el contenido total en las hojas adultas es mayor aún.
Las hojas situadas en la base de la planta contienen poca solasodina y por eso no son adecuadas para tomar muestras. Debido al aumento total de solasodina durante el crecimiento, sólo las hojas adultas se presentan óptimas para las muestras con fines de analizar la concentración representativa para una planta (VOGEL et al., 1990).
Para lograr un mejoramiento genético tiene que existir variación genética entre las diferentes líneas. Especies autógamas - como S. laciniatum - consisten normalmente de una mezcla de líneas homozigóticas, las cuales presentan poca variación genotípica dentro de la línea.
En la tabla 1 se ve que entre las líneas de distintos orígenes se encontraron diferencias significativas en la concentración de solasodina, en la altura de las plantas, en la fecha de la cosecha, en el largo total de tallos y en la susceptibilidad al ataque de trips. No se observaron diferencias en la susceptibilidad al ataque de ácaros.
Estas diferencias se reflejan en las heredabilidades: los caracteres de alta heredabilidad como la concentración de solasodina, altura de plantas y largo de tallos, son menos influenciados por el ambiente, por lo tanto una selección en función de éstos será muy promisoria. Una selección para la resistencia al ataque de ácaros, que no muestra variación genética, no resultara en una población más resistente.
El conocimiento de la contribución de efectos aditivos y efectos dominantes a la variación genética informa sobre el camino más efectivo para el mejoramiento de una especie.
En las policruzas y en el dialelo se observó que toda la variación genotípica es explicada por efectos aditivos, sin apreciarse una influencia de efectos dominantes (Tabla 2).
Por falta de dominancia en los caracteres examinados se propone el mejoramiento genético de S. laciniatum por el camino de la selección. La producción de híbridos no resultará en un aumento de los caracteres examinados.
Los resultados de las selecciones realizadas están presentados en tabla 3. Se obtuvo, después de tres generaciones, una población de S, laciniatum con un aumento considerable en la concentración de solasodina, altura de la planta, largo total de tallos y en el rendimiento total de solasodina.
BIBLIOGRFIA
- GRIFFING, B. (1956): A geueralised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. Heredity 10, 31-50.
- KEMPTHORNE, O. y R. N. CURNOW (1961): The partial diallel cross. Biometrics 17, 229-250.
- LANCASTER, J. E. y J. D. MANN (1975): Changes in solasodine content during the development of Solanum laciniatum Ait. New Zeal. J. Agric. Res. 18, 139-144.
- MANN J. D., E. A. EDGE, J. E. LANCASTER, K. BLYTH (1980): Growth and solasodine production by Solanum aviculare and Solanum laciniatum under moisture stress at different temperatures. New Zeal. J. Agric. Res. 23, 361-366.
- SCHREIBER, K. (1968): Steroid alkaloids: the Solanum-group. In: The alkaloids, chemistry and physiology X, Academic Press. R.H.F.
- MANSKE (ed.), 1-192.
- STRUBE, H. G. (1967): Merkmalskorrelationen bei Hybridmais und ihre Bedeutung für die Selektion. Tesis, Landwirtschaftliche Hochschule Hohenheirn.
- VOGEL, H., A. JATISATIENR, R. BAUER (1990): Zur quantitativen Bestimmung der Glycoalkaloide Solasonin und Solamargin und deren Verteilung in Blattern von Solanum laciniatum Ait. Angewandte Botanik 64, 393-400.
- VOGEL, H. (1991): Solasodinanalyse und Züchtung solasodinreieher Stämme bei Solanum laciniatum Ait. Tesis, Technische Universität München-Weihenstephan.
El trabajo fue realizado en la University of Chiang Mai, Tailandia, y en el Lehrstuhl für landwirtschaftlichen und gärtnerischen Pflanzenbau, TU München-Weihenstephan, R. F. Alemana, durante un período de 3 años. El proyecto fue iniciado por la Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) y la Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit (GTZ) y apoyado por el National Research Council of Tailand (NRCT).
TABLAS
TABLA I - DIFERENCIAS ENTRE LINEAS Y HEREDABILIDADES.
Caracteres
Diferencias entre líneas
Heredabilidad
Concentración de solasodina
**
0,84
Altura de plantas (fecha del corte)
**
0,68
Largo de tallos (fecha del corte)
**
0,57
Susceptibilidad al ataque de trips1>
**
--
Susceptibilidad al ataque de ácaro
0
0
** Significativo con α < 0,01
1> medido en un solo año
TABLA 2 - COMPONENTES DE VARIANZA OBTENIDOS POR LAS POLICRUZAS Y DIALELOS.
Caracter
Policruzas
Dialelos
SA2
SD2
SA2
SD2
Concentración de solasodina
0,026
--
3 . 10-3
9 . 10-4
Altura de plantas
--
--
6,43
--
Largo de tallos
1.214
--
652
--
SA2: Varianza aditiva, SD2: Varianza dominante. Valores estimados)
TABLA 3 - RESPUESTA DE SELECCIÓN DESPUÉS DE TRES GENERACIONES.
Caracteres
Aumento
Concentración de solasodina 15% **
Altura de plantas (fecha de corte) 7% *
Largo total de tallos 8% *
Susceptibilidad al ataque de ácaros --
Rendimiento de solasodina 20% **
* Significativo con α < 0,05
** Significativo con α < 0,01
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