Se ha estudiado la anatomía foliar comparada de las especies argentinas del género Achyrocline DC. (Asteraceae: Inuleae) señalando, mediante una clave diacrítica, aquellos caracteres con valor diagnóstico que permiten la identificación de las mismas.

SUMMARY

The comparative foliar anatomy of the argentine species of Achyrocline DC. (Asteraceae: Inuleae) are studied here. In order to identify these species, a synotical key including the diagnostic characters is given.

INTRODUCCIÓN

Se trata de sufrutices o arbustos generalmente lanosos, a menudo aromáticos, con capítulos pequeños con escaso número de flores. En Argentina y Uruguay se los conoce con los nombres vulgares de "marcela", "marcela hembra" o "yateí-caá", recibiendo los mismos u otros nombres diferentes en diversos países americanos. Varias especies de este género han sido utilizadas como agentes terapéuticos en la medicina tradicional y en la fitoterapia popular para el tratamiento de un gran número de dolencias (Amat, 1983; Bertoni, 1927.; Burgstaller Chiriani, 1968; Cárdenas, 1969; Domínguez, 1928; Floriani, 1940; García Barriga, 1974; González, Lombardo y Vallarino, 1939; González y Lombardo, 1943; Hieronymus, 1882; Martínez Crovetto, 1964; Pio Correa, 1929-1975; Ratera y Ratera, 1980; Toursarkissian, 1980, Van der Berg, 1980; Zardini, 1984). En lo que se refiere a su perfil fitoquímico, los reportes evidencian la presencia de variados metabolitos secundarios cuyo conocimiento, así como el de su actividad biológica, es hasta el momento fragmentario (Armando et al., 1961; Bohlmann et al., 1980; Domínguez et al., 1928; Gutkind et al., 1983; Hánsel y Ohlendorf, 1971; Hegnauer, 1964; Ricciardi et.al., 1961, 1963, 1964; Rondina y Coussio, 1969; Wagner et al., 1972). Sin embargo, se ha comprobado la acción antibiótica de A. alata, A. flaccida y A. satureioides (Gutkind et al., 1981,1983).

Las especies argentinas de Achyrocline han sido revisadas por Giangualani (1976) quien reconoce siete taxa, muchos de los cuales se extienden a países adyacentes. Asimismo han recibido tratamiento en diversas Floras y estudios regionales (Cabrera, 1941, 1953, 1963, 1971, 1978; Cabrera y Zardini, 1978), aunque con criterios ligeramente diferentes. En general las claves taxonómicas clásicas, basadas en caracteres exomorfológicos, son insuficientes para la identificación de las especies, y algunas sinonimias son aún motivo de controversias. En la presente contribución se dan a conocer los resultados del análisis comparado de la anatomía foliar de los materiales argentinos del género Achyrocline, señalando aquellos caracteres que revisten valor diagnóstico y pueden ser utilizados en la delimitación de sus especies.

MATERIALES Y MÉTODO

Se trabajó con materiales de herbario de procedencia argentina y sudamericana, de los cuales se indican en párrafo aparte los ejemplares representativos.

Previamente a su estudio, el material seleccionado fue fijado en formalina aceto-alcohólicas (FAA) por un mínimo de 48 horas; para el análisis de los contenidos celulares los fragmentos foliares fueron sometidos a la acción de una atmósfera húmeda 24-48 horas (Wallis, 1968).

Se efectuaron cortes transversales en la porción media de la lámina, los que fueron luego transferidos a una solución al 50% de hipoclorito de sodio hasta su total transparencia, luego lavados en abundante agua corriente y finalmente en agua destilada. Se obtuvieron trozos de epidermis según los procedimientos de raspado descriptos por Metcalfe (1971) y Ragonese (en Cabrera y Ragonese, 1978), ambos con buen resultado.

Como reactivo general de tinción se utilizó safranina diluida, y para la epidermis se usaron safranina, Sudán IV y tintura de ancusa. Los tricomas se estudiaron sometiendo los cortes transversales o los desgarrados a la acción del reactivo de Fehling o del hidróxido de sodio, calentando suavemente los mismos sobre el portaobjetos hasta la hidratación completa del material. Para la identificación de los contenidos del tejido de secreción se utilizaron los siguientes reactivos: azul de metileno, sulfato de cobre al 10% , Sudán IV y tintura de ancusa. Los preparados se montaron en agua, glicerina o gelatina glicerinada.

Los dibujos son originales y se realizaron con cámara clara. Los transcortes son esquemáticos y se representaron utilizando los símbolos convencionales de Metcalfe y Chalk (1950), ligeramente modificados. La tipificación de los tricomas se realizó según el criterio expuesto por Ramayya (1962). Las dimensiones oportunamente consignadas para los tricomas se determinaron con el auxilio de la cámara clara y un micrómetro objetivo, representando los valores el promedio de diez mediciones como mínimo.

Material Representativo Examinado

Achyrocline alata (H.B.K.) DC. ARGENTINA. Entre Ríos: Concepción del Uruguay, P. G. Lorentz 1772 (isotipo a A. argentina Hoffman. PERÚ. Dep. Amazonas, Prov. Chachapoyas, Wurdack 726; dep. Junín, prov. Huancayo, J. Soukup 2955; dep. La Libertad, prov. Santiago de Chuco, N. Ángulo 1666.

A. citrina Grisebach. ARGENTINA. Jujuy: Cabrera et al., 26159; Cabrera 14517; Cabrera y Fabris 15996, 17412, 22659, 22681; Cabrera y Marchionni 12956. Salta: Cabrera 3737.

A. flaccida (Weinm.) DC. ARGENTINA. Jujuy: Abbiatti 840; Fabris 4223; Cabrera 13573; Cabrera y Kiesling 24917; Cabrera et aL, 14382. Corrientes: Krapovickas et al., 27580.

A. hyperchlora Biacke. ARGENTINA. Jujuy: Cabrera 14462; Cabrera et al., 26104.

A. ramosissima (Sch. Bip.) Britton ex Rusby. ARGENTINA. Jujuy: Cabrera et al., 19869. Salta: Cabrera 8322. SOLIVIA. Tarija: Fabris y Crisci 7427.

A. satureioides (Lam.) DC. ARGENTINA. Entre Ríos: Burkart y Troncoso 24278. Buenos Aires: Cabrera et al., 19599; Proyecto Ventania 696; Pertusi 58, 185.

A. tomentosa Rusby. ARGENTINA. Jujuy: Burkart y Troncoso 11794; Cabrera 12134; Cabrera et al., 16901; 26218, 14301; Cabrera y Fabris 19955; Cabrera y Marchionni 12991; Fabris et al., 5786. Salta: Cabrera 8395 (tipo de A. ruprestris Cabr.).

A. vautheriana DC. ARGENTINA. Jujuy: Cabrera et al., 26067, 26252. Buenos Aires: Burkart 1225. URUGUAY. Canelones: Legrand 469; s/loc.: Arechavaleta 4109. Brasil. Río de Janeiro: Cabrera 12302; Brasilia: Pires et al., 9136; Santa Catarina: Reitz y Klein 6663,1603.

Todos los materiales precitados se hallan depositados en el Herbario de la División Plantas Vasculares del Museo de La Plata (LP).

RESULTADOS

El análisis revela en las especies estudiadas la ocurrencia de una considerable uniformidad de caracteres básicos, en coincidencia con lo expresado por otros autores en estudios similares para la tribu (Cabrera y Ragonese, 1978; Hilliard y Burtt, 1981), si bien se observan variaciones consistentes a nivel específico. Los mencionados caracteres se resumen a continuación.

a) Caracteres Comunes a todas las Especies Estudiadas

Lámina hipostomática (lámina 2). Margen ligera o claramente revoluto (lámina 1). Epidermis adaxial y abaxial uniestratificadas, formadas por células con paredes externas rectas o papilosas, con contorno poligonal o sinuoso en vista superficial y rectangulares o irregulares en transección. Estomas anomocíticos, asociados a cuatro células epidérmicas (raramente a cinco), generalmente sobreelevados. Tricomas dispersos en ambas superficies, de dos tipos básicos: a) pluricelulares uniseriado fIageIiforme aseptado y b) glandular biseriado. Mesófilo de estructura dorsiventral, con un parénquima en empalizada formado por un único estrato de células prismáticas y un parénquima esponjoso formado por 3-7 capas celulares con grandes meatos . Nervio central con haz vascular de contorno sub-circular, reniforme o cordiforme, proyectado en todos los casos hacia la superficie abaxial de la hoja como una costilla colenquimática prominente. Nervios de segundo y menor orden proyectados o no hacia el envés como costillas colenquimáticas, rodeados por una vaina parenquimáticas de células notorias, generalmente numerosos, dispersos en el mesófilo.

En algunas especies (A. citrina, A. ramosissima, A. satureioides) se observa una notable depresión en el epífito, en correspondencia con las nervaduras de segundo orden subyacentes.

Los tricomas flageliformes poseen un pie pluricelular, un cuerpo formado por un número de células que varían entre 2 y 7 según las especies y una célula terminal ("látigo") aseptada recurva y de longitud variable. Los tricomas glandulares corresponden a dos tipos diferentes: 1) Diseñado pedunculado, desprovisto de cutícula vesicular (presentes en A. alata y A. hyperchlora) y 2) biseriado vesiculoso sésil (presente en todas las especies con excepción de A. hyperchlora); la cutícula vesicular recubre las últimas células de las series, encerrando las sustancias secretadas, que se identificaron como aceites esenciales. Por otra parte, la longitud de estas dos células terminales es en todos los casos mayor que la de las restantes que componen el cuerpo del tricoma, pudiendo ser globosas (A. alata) o elongadas.

b) Caracteres Específicos

Se presentan a continuación, en forma de clave diacrítica, aquellos caracteres específicos con valor diagnóstico que permiten el reconocimiento de las especies estudiadas:

• Hojas provistas de tricomas biseriados pedunculares sin cutícula vesicular (longitud superior a los 200 ?m) en ambas superficies.

• Tricomas flageliformes ausentes o escasísimos en el epifilo. Hipofilo con tricomas flageliformes de 700-800 ?m de longitud y pie 2-celular. Tricomas glandulares sésiles ausentes. Margen ligeramente revoluto. Células terminales de los tricomas .glandulares pedunculados elongadas.

A. hyperchlora

B. Tricomas flageliformes de aprox. 1200 ?m de longitud y pie 3-5 celular. Tricomas glandulares sésiles con cutícula vesicular (aprox. 150-160 p.m de longitud) presentes en ambas superficies. Margen revoluto. Células terminales de los tricomas glandulares pedunculados globosas.

A. alata

A. Hojas desprovistas de tricomas glandulares pedunculados sin vesícula, con tricomas glandulares vesiculados (de longitud igual o inferior a 160 ?m) y tricomas flageliformes.

C. Epifilo provisto de una depresión notoria frente a cada nervadura secundaria.

D. Tricomas flageliformes muy largos (aprox. 1400 ?m) y abundantes, formando un denso tomento en el hipofilo. Escasos tricomas glandulares en el hipofilo.

A. ramosissima

D. Tricomas flageliformes más cortos (aprox. 600-800 ?m de longitud).

E. Tricomas flageliformes abundantes en ambas superficies foliares, formando un denso tomento en el hipofilo. Tricomas glandulares presentes en ambas superficies, más numerosos en la cara abaxial.

A. satureioides

E. Tricomas flageliformes esparcidos en el epifilo. Tricomas glandulares escasos en el epifilo y abundantes en el hipofilo.

A. citrina

C. Epifilo desprovisto de una depresión notoria frente a cada nervadura secundaria.

F. Tricomas flageliformes largos (aprox. 1000 ?m de longitud), esparcidos en ambas superficies foliares, con pie 6-7 celular y extremo flagelar con pared gruesa y lumen estrecho. Tricomas glandulares abundantes en ambas superficies foliares.

A. vautheriana

F. Tricomas flageliformes más cortos (aprox. 850-900 ?m de longitud), con pié 3-4 celular y extremo flagelar con pared delgada y lumen amplio.

H. Tricomas glandulares abundantes en ambas superficies foliares, principalmente en el hipofilo. Epidermis no papilosa.

A. flaccida

H. Tricomas glandulares ausentes o escasísimos en el epifilo, más numerosos en el hipofilo. Epidermis notablemente papilosa.

A. tomentosa

CONCLUSIONES

A partir de los resultados obtenidos se comprueba que; pese a la homogeneidad y relativamente escasa variación de su anatomía, las especies argentinas del género Achyrocline pueden ser identificadas mediante una combinación de caracteres histofoliares cualitativos y cuantitativos, entre los cuales merecen citarse: presencia o ausencia de depresiones en el epifilo, de tricomas glandulares pedunculados y sésiles, características estructurales y longitud de los tricomas fiageliformes, y abundancia relativa de ambos tipos de tricomas en las dos superficies foliares.

Lámina 1:
Transcortes foliares. A: Achyrocline alata (Ángulo 1666); B: A. ramosissima (Fabris et Crisci 7427); C: A. citrina (Cabrera 26159); D: A. flaccida (Cabrera 24907); E: A. hyperchlora (Cabrera 26104); F: A. satureioides (Pertusi 58); G: A. vautheriana (Cabrera 26067); H: A. tomentosa (Cabrera 19995). En los esquemas no se ha representado el ciorénquima. Los detalles dibujados en las láminas siguientes corresponden a los mismos materiales aquí citados.

Lámina 2:
A: detalle del transcorte de la nervadura media de A. satureioides; B: detalle del transcorte de la nervadura media de A. vautheriana; C: epidermis adaxial de A. vautheriana; D: epidermis abaxial de A. vautheriana (vista superficial).

Lámina 3:
Tricomas. A. hyperchlora: A, tricoma glandular biseriado pedunculado, desprovisto de cutícula vesicular (vista lateral); B, ídem en vista frontal; T, tricoma flageliforme. C, D, el mismo tipo de tricomas en un estado de desarrollo más temprano. A. ramosissima: E, tricoma glandular sésil vesiculado en vista frontal. A. citrina: tricoma glandular sésil vesiculado, F (vista lateral), G (vista frontal). A. alata: H, tricoma glandular biseriado pedunculado desprovisto de cutícula vesicular, vista frontal, I, tricoma glandular sésil vesiculado, vista lateral. A. flaccida: J, tricoma glandular sésil vesiculado en vista frontal; K, el mismo en vista lateral; U, tricoma flageliforme. A. vautheriana: L, tricoma flageliforme; R, tricoma glandular sésil vesiculado en vista lateral; S, el mismo en vista frontal. A. tomentosa: M, tricoma glandular sésil vesiculado, en vista lateral; N, el mismo en vista frontal; Q, tricoma flageliforme. A. satureioides: Q, tricoma glandular sésil vesiculado, vista lateral; P, el mismo en vista frontal; V, tricoma flageliforme.

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